ARACNET

Si a = 0; N₀ = S número de especies totales en la comunidad.

Si a = 1; N₁ = e ^H’

Si a = 2; N₂ = 1/ = 1/ p_i².

Siempre será cierto que N₀ > N₁ > N₂.

    En el primer caso todas las especies, incluso las raras, son igualmente pesadas. En el segundo se pesan las especies abundantes y, en el tercero, las especies muy abundantes.

    El otro parámetro descriptivo de las relaciones de abundancia, es la Equitatividad. La equitatividad también se puede medir de muchas formas. Una de las más sencillas es estimarla a partir de la abundancia de la especie dominante:

E = 1/sp₁

    No obstante, una de las más frecuentes es la razón que expresa la equitatividad como la diversidad H’ (encontrada) con relación al máximo valor que H’ puede alcanzar cuando todas las especies muestran idénticas abundancias; es la familiar ‘J’ de Pielou (1975, 1977):

E = H’/H_max = H’/lnS

    Para un desarrollo más extenso de los indices de diversidad, dominancia y equitatividad, el lector interesado puede consultar cualquier texto de Ecología general. Por su claridad y amplitud resultan muy recomendables los de Magurran (1988) y Ludwig & Reynolds (1988). Son igualmente recomendables algunos artículos que tratan con profundidad diferentes aspectos y problemas relativos a la medida ecológica de la diversidad; por ejemplo, Alatalo (1981) en lo que se refiere a índices de equitatividad.

    Por su mayor complejidad, no se trata aquí el tema de la estimación de la riqueza de especies. No obstante, merece la pena citar tres artículos de síntesis que tratan en detalle, con claridad y rigor este interesante tema: Hetlshe & Forrester (1983), Baltanás (1991) y Colwell & Coddington (1994).

2.1.1. Modelos de distribución

    Las especies se distribuyen, normalmente, según jerarquías de abundancia desde algunas especies muy abundantes hasta algunas muy raras. Generalmente, en las comunidades lo normal es que haya bastantes especies raras, pocas especies abundantes y muchas especies con una abundancia intermedia (Figura 1). Esta parece una regla que también se cumple en las sociedades humanas: hay bastantes personas pobres, pocas muy ricas y mucha clase media. Es muy probable que este tipo de relación especies/abundancia, se dé siempre que los elementos del sistema interaccionan y compiten por unos recursos limitados. Esta observación condujo a los modelos de distribución de abundancia de especies.

    Se han descrito cuatro modelos principales: Las series logarítmicas (log-series) de Fischer, Corbet & Williams (1943), el modelo lognormal (Preston, 1948), las series geométricas y el denominado modelo de ‘bastón roto’ (MacArthur, 1957). Como se aprecia en la figura 2, hay una progresión desde el modelo geométrico con unas pocas especies muy abundantes y las restantes muy raras y escasas a través de las log-series y la distribución log-normal, en las que las especies con abundancias intermedias son las más comunes hasta el modelo en bastón roto en el que casi todas las especies son igualmente abundantes. Estos cuatro modelos se han interpretado clásicamente en términos de distribución de recursos, en donde la abundancia de una especie es, de alguna forma, equivalente a la porción de nicho ocupado por cada especie en la comunidad.

    Me centraré únicamente en las dos primeras por ser las que explican la mayor parte de los datos experimentales.

    El modelo de series logarítmicas de Fisher, Corbet & Williams representó el primer intento de describir matemáticamente la relación entre el número de especies y el número de individuos que representan a cada una de ellas. Williams, un lepidopterólogo que trabajó en el archipiélago malayo, planteó a Fischer la siguiente cuestión: Conociendo cuantas especies se habían colectado y la abundancia de cada una de ellas y aceptando que la colección de Williams no contuviera todas las mariposas ¿sería posible estimar cuántas especies no habían sido recogidas por Williams, considerando su colección como una muestra aleatoria de la fauna de mariposas del archipiélago y conociendo la distribución estadística de las abundancias?. Aunque la matemática asociada al problema es relativamente complicada, el enfoque de Fisher para resolverlo, fue realmente sencillo. Fisher construyó un diagrama en el que representó el número de individuos, frente a la cantidad de especies representadas en cada clase de abundancia. La figura 3 muestra un ejemplo de distribución de abundancia que sigue el modelo de la serie logarítmica.

    Como indican Halffter & Ezcurra (1992), en el momento que Fisher, Corbet & Williams propusieron el modelo, la mayor parte de la comunidad científica interpretó el trabajo como un divertimento académico. ¿A quién le interesa estimar el número de especies que no conoce?. La perspectiva parecía casi metafísica. La relevancia del modelo de las series logarítmicas, reside en que es capaz de predecir la cantidad de especies en una muestra, conociendo la cantidad de individuos que tiene cada especie en la muestra y sumando los individuos de todas las especies, como una función del tamaño total de la muestra.

    El desarrollo de Fisher y colaboradores, pronto llamó la atención de un ingeniero inglés radicado en Pensilvania, Frank Preston. El modelo de Preston (1948) o modelo lognormal predice que la cantidad de especies presentes en una comunidad tendrá una relación Gausiana o Normal con el logaritmo de la abundancia¹ (Figura 4). La mayoría de las comunidades estudiadas por los ecólogos, muestran un patrón de distribución de especies-abundancia del tipo log normal. Como es bien sabido, la distribución log normal es simétrica, en forma de campana. Asimismo, estimas repetidas de los índices de diversidad muestran una distribución lognormal (Magurran, 1988). Sin embargo, si los datos como es frecuente, derivan de una muestra finita, la parte izquierda de la curva que representan las especies más raras de la comunidad (las que no se recogen habitualmente en las muestras), está oculta. Es decir, los datos reales se ajustan, por lo general, a una distribución log normal truncada (Figura 5). Cuanto más pequeña es la muestra, más desplazada hacia la derecha de la ‘moda’ se sitúa la que Preston denominó ‘veil-line’. Sólo conocemos la porción de la curva a la derecha de esta línea, el resto de la distribución a la izquierda de dicha línea, queda oculta por la ‘veil line’ (Figura 6). A medida que se incrementa el tamaño de la muestra, la ‘línea velo’ se desplaza hacia la izquierda mostrando, en primer lugar, el valor modal de la curva y, eventualmente, la distribución log normal completa. Esto únicamente sucede en colecciones de datos que cubren un amplio rango geográfico.

    Una de las consecuencias más importantes del modelo log normal de Preston es que al igual que el modelo de la log-serie de Fisher, es capaz de describir la cantidad de especies que se encuentran en un área, conociendo la cantidad de individuos en el total de la muestra. La diferencia reside en que el modelo de Fisher predice un rango muy amplio de curvas especies-área, en cambio el modelo de Preston predice una relación del tipo:s = k A^z  donde ‘k’ y ‘z’ son coeficientes derivados del modelo; ‘k’ es una constante que depende del tipo de organismos y ‘z’ es la pendiente de la recta que toma un valor muy cercano a 0,23 en muestras relativamente grandes y próximo a 0,25 en muestras pequeñas; ‘s’ es el número de especies y ‘A’ el tamaño del área.

    Muchos investigadores se dedicaron a poner a prueba las ideas de Preston, a través del sencillo procedimiento de representar en escala logarítmica el área de una muestra con relación al número de especies contenidas en ella. Se ha encontrado que, con asombrosa regularidad, aparecían rectas con pendientes cercanas al valor predicho por Preston (z = 0,23) y pendientes algo mayores en islas muy depauperadas o en comunidades muy empobrecidas en especies. No obstante en algunos grupos de coleópteros de biología muy particular, como los escarabeidos coprófagos, los valores del exponente ‘z’ encontrados son muy bajos. En muy pocas ocasiones, se han obtenido los que predice el modelo de Preston (Figura 7). La interpretación más plausible es que las comunidades de Scarabaeidae coprófagos en la Península Ibérica, se encuentran saturadas de especies y en ellas, apenas existe el carácter de ‘insularidad’. Se trata además de un grupo de organismos, en el que, frecuentemente, se encuentra un patrón de distribución de especies-abundancia que no se ajusta a una distribución log normal sino bimodal.

    Antes de terminar con el tema de los modelos de distribución de especies-abundancia, ha de comentarse que muchos datos pueden describirse igualmente con ambos modelos: log series y log normal y, en ocasiones, resulta difícil decidir cual de los dos se ajusta mejor a nuestros datos. La figura 8 muestra que cuando los datos se ajustan a una distribución log normal truncada, es casi indistinguible de la serie logarítmica.

2.1.2. La Jerarquía Espacial de la Diversidad

    Tal vez la estima más generalizada de diversidad es la riqueza de especies: la popular -diversidad. Según Whittaker (1960 y 1975) se precisan, al menos, dos medidas adicionales para determinar la diversidad: la diferencia entre comunidades a lo largo de un gradiente del hábitat (‘Turnover’) (ß-diversidad) y la diferencia entre áreas a escala geográfica (-diversidad). Es la que algunos autores han denominado jerarquía espacial de la diversidad (McNaughton, 1995) (Figura 9).

    La diversidad-, es una función de la cantidad de especies presentes en un mismo hábitat y es el componente de la Biodiversidad más importante y más comúnmente citado en las selvas tropicales húmedas y en los arrecifes coralinos. La ß y -diversidad son tan importantes como la riqueza a la hora de determinar la diversidad local y regional. La ß-diversidad es una medida del relevo faunístico (‘turnover’) a lo largo de un gradiente: entre muestras de un mismo hábitat, entre hábitats o entre hábitats a medida que se amplía el rango geográfico (-diversidad). Cuanto menor es el número de especies compartidas entre dos muestras, hábitats, regiones, es decir, cuanto mayor es el relevo faunístico (complementariedad), mayor es la ß-diversidad. La -diversidad es la riqueza de especies a lo largo de un rango de hábitats (diversidad regional) y puede medirse como la curva de riqueza acumulada (Figura 10), o bien, como el producto: = x ß x Número de hábitats (ecosistemas; unidades paisajísticas, etc.).

    La expresión original de Whittaker (1960) es ß_W = S/ - 1, donde ‘S’ es el número total de especies en la comunidad y ‘’ es el promedio de especies en todos los hábitats considerados. Realizando este mismo cálculo entre pares de hábitats contiguos, obtenemos la medida del reemplazamiento faunístico a lo largo de todo el transecto analizado.

    Cody (1975) se interesó más por el cambio en la composición de la comunidad, a lo largo de un gradiente del hábitat. Por ello su expresión toma en cuenta el número de especies singulares, no compartidas, entre cada hábitat. La expresión de Cody es:

ß_C = g(H) + l(H)/2

siendo g(H) el número de especies ganadas y l(H) el número de especies perdidas a lo largo del transecto.

2.2. Medidas Evolutivas de Diversidad

    Como acabamos de ver, la literatura está plagada de índices que miden la diversidad de las comunidades. Unos han tenido mayor aceptación que otros, pero todos han tratado de expresar en un único valor numérico, la riqueza y la dominancia/equitatividad de las comunidades en estudio. No es que el intento haya sido vano, pero tal vez sí algo pretencioso y demasiado simplista.

    Se ha querido encontrar un índice que exprese la complejidad de los ecosistemas con una sola cifra y permita, además, hacer comparaciones entre diferentes lugares y/o entre distintas comunidades. Desafortunadamente no pasan de ser meros números, con poco o nulo valor conceptual. De hecho, en algunos casos se puede obtener el mismo valor de diversidad con diferentes combinaciones de valores de riqueza, abundancia y equitatividad (e.g. C₂, C₄ y C₅ en la Tabla1) y lo que es aún peor, una comunidad con gran riqueza de especies pero desigual distribución de abundancia, tendrá valores de diversidad menores que otra pobre en especies, pero con una alta equitatividad (e.g. C₁ y C₃ en la Tabla 1).

Tabla 1
Variación del índice de Diversidad H’ (Shannon-Wienner) en comunidades hipotéticas (C₁.... C₅). N: Abundancia. Sp₁.... Sp₁₁ especies.

    Por otro lado, diferentes índices proporcionan diferentes resultados, utilizando los mismos datos. Incluso las técnicas más complejas de análisis multivariante (PCA - Análisis de Componentes Principales -, NMDS - ‘Non-metric multiple dimensional scaling’ -, Análisis de Correspondencia, Análisis Canónico, ‘Twispan’, etc.) pueden dar resultados que sugieren interpretaciones diferentes. En el ejemplo que muestra la figura 11, PCA agrupa los sitios con menores densidades de ortópteros en tanto que NMDS, el otro método, agrupa los de mayor densidad.

    Las medidas de diversidad de cualquier tipo, tampoco nos dicen nada acerca de las relaciones funcionales de los organismos en el seno de los ecosistemas ni de la respuesta a las condiciones cambiantes del medio. El punto crucial del actual problema de perdida global de diversidad, no es sólo qué hay, dónde se encuentra, cómo se estructura, sino también qué está pasando a tenor de los cambios a pequeña y gran escala en la superficie y en la atmósfera del planeta.

    Hay dos extremos de equivalencia funcional: 1) Cada especie en el ecosistema juega un papel relativo importante, de tal manera que la desaparición de cada especie debilita la integridad del ecosistema (‘Hipótesis del Remache’). El símil que plantea esta hipótesis supone que cada especie representa algo similar a los ‘remaches’ de los antiguos aeroplanos. A medida que ‘el viejo aeroplano pierde remaches’ aumenta el peligro de que su estructura se debilite hasta no poder volar. En términos ecológicos esto equivale a decir que cada especie, ocupa un nicho ecológico único e irremplazable. 2) El ecosistema está compuesto de grupos funcionales parcialmente redundantes, cada uno con especies ecológicamente equivalentes. De esta forma, podríamos perder algunas especies sin que se resienta el ecosistema en su conjunto (Hipótesis de las especies redundantes).

    Así por ejemplo, en las comunidades de escarabeidos coprófagos, grupo de coleópteros muy diversificado, especialmente en el continente africano, se han descrito hasta siete grupos funcionales (Doube, 1991; figura 12). Es muy probable que la pérdida por extinción, migración, o cualquier otra causa, no afecte sensiblemente a la estructura y funcionalidad de la comunidad, así como a su participación en los flujos de materia y energía que tiene lugar en el microecosistema excremento; pero en todo caso, habría de demostrarse.

Fig. 12. Representación esquemática de grupos funcionales (GF) en Scarabaeoidea (Col.) coprófagos. Modificado de Doube (1990).

    Como han señalado Chapin et al., (1992), probablemente la realidad se encuentra en algún punto intermedio de estos extremos. Precisamente uno de los retos de la Conservación es predecir si existen especies que constituyen auténticas ‘piedras angulares’ del ecosistema. Es decir aquellas especies claves, no redundantes desde el punto de vista funcional que juegan un papel esencial en la integridad del sistema.

    En suma, la distribución de la riqueza en categorías de abundancia, los índices de diversidad, los modelos de dominancia-abundancia, los análisis multivariantes son todos ellos métodos descriptivos, pero ninguno explica los patrones de diversidad y sus causas. Y lo que es aún más importante, tratan a todas las especies de igual manera; no hay diferencias taxonómicas (evolutivas) ni funcionales. Actualmente, sin embargo, tanto ecólogos como conservacionistas coinciden en la necesidad de tomar en consideración los patrones y procesos históricos que determinan el grado de diferencia taxonómica entre los organismos a la hora de explicar las causas que determinan la diversidad (IUCN, 1990; Cornell & Lawton, 1992; Grombridge, 1992; Haydon et al., 1993; Pearson & Juliano, 1993; Farrell & Mitter, 1993; Brooks & McLennan, 1991 y 1993; Cadle & Greene, 1993; Valkenburg & Janis, 1993; Ricklefs & Schluter, 1993; Lobo, 1998).

    Tres nuevas aproximaciones se han sugerido a lo largo de esta década para cuantificar la singularidad taxonómica (‘distinctiveness’) o grado de independencia en la historia evolutiva de un taxon particular (IEH: ‘independent-evolutive-history’) (May, 1996).

i ) Medidas Moleculares (Embley et al., 1996).

ii) Medidas expresadas en términos de Riqueza Taxonómica

iii) Medidas Filogenéticas.

    A continuación me referiré a las dos aproximaciones con las que estoy más familiarizado; las dos últimas, especialmente la tercera. Antes quisiera hacer una breve disgresión conceptual que conviene tener siempre presente cuando trabajamos con estimaciones fundamentadas en una visión taxonómica de la diversidad: me refiero al concepto de especie.

    Los múltiples conceptos de especie en diferentes grupos e incluso dentro del mismo grupo de organismos, son una causa importante de incertidumbre inherente a todos los aspectos de la investigación sobre biodiversidad que utilizan la especie como ‘unidad estándard’. Si la unidad de medida es variable, las conclusiones basadas en ella han de tomarse con precaución. El concepto biológico de especie se ha utilizado como una entidad comparable en diferentes organismos, pero esta comparación no siempre es posible entre organismos evolutivamente muy dispares. ¿Cómo se compara, por ejemplo, un insecto y un hongo cuando se examinan con métodos moleculares o filogenéticos? ¿cuál es la fiabilidad de las múltiples especies definidas únicamente mediante ejemplares preservados en colecciones?, ¿cómo aplicar el concepto biológico de especie a organismos que nunca han experimentado reproducción sexual?. Conviene meditar y tener siempre presente estas cuestiones.

2.2.1. Diversidad Taxonómica

    Como ya he indicado, la estima más generalizada de diversidad es la riqueza de especies, la popular -diversidad. Ahora bien, a medida que se incrementa el número de especies, cabe esperar que, paralelamente, se incremente la presencia de grupos taxonómicos divergentes de alto rango. Se discute si el número de taxones de alto rango, pueden proporcionar una medida de diversidad más apropiada que el número de especies. En efecto, desde una perspectiva estrictamente conservacionista, cabe preguntarse si el número de Clases, Ordenes, Familias, ..., presentes en un área, es una estima conveniente y rápida del número de especies. La pregunta tiene profundas implicaciones prácticas si tenemos en cuenta la ingente cantidad de trabajo taxonómico descriptivo que aún queda por hacer en extensas regiones del Planeta, especialmente en las áreas tropicales. En efecto, si esta relación fuera de carácter universal, podríamos ‘subrogarnos’ a estos taxones superiores, para obtener estimas prácticas y rápidas de diversidad, sin esperar a concluir el Inventario exhaustivo de especies. No obstante, los datos no son concluyentes.

    Algunos autores argumentan que sigue siendo necesario dirigir nuestra atención a las especies si pretendemos evaluar y planificar la conservación de la biodiversidad. Así, Prance (1996) constata que de las 292 familias de plantas neotropicales, únicamente 40 son exclusivas o casi exclusivas de esa región. Estas 40 familias reúnen tan sólo 5,777 especies, es decir, el 6.4% de las especies neotropicales conocidas. Por el contrario, sólo dos familias con una radiación explosiva, Bromeliáceas y Cactáceas, reúnen 4,000 especies. Asimismo, analizando la relación especies/géneros en algunas familias pantropicales (Chrysobalanáceas), en los inventarios florísticos de distintos continentes (África y Sudamérica) y los catálogos de algunas regiones tropicales bien inventariadas tales como Perú, Prance termina concluyendo que la riqueza específica es el mejor indicador de la diversidad total de una región

    Otros autores, sin embargo, encuentran evidencias de una alta correlación en diferentes regiones, entre el número de familias y el número de especies en diferentes grupos de organismos (Figura 13): helechos, plantas con semillas terrestres y acuáticas, insectos, anfibios, reptiles y mamíferos (Williams & Gaston, 1994; Williams et al., 1994 a, 1997 a). De esta forma, sugieren que la riqueza de taxones de alto rango, puede representar una estima adecuada de la diversidad que, en última instancia, representa la riqueza de especies e incluso más remotamente, la riqueza genotípica (genes) y fenotípica (caracteres).

Fig. 13. Relación entre la riqueza de familias (F) y riqueza de especies (S) en plantas con diámetro >= 2.5 cm. en 74 parcelas de 0.1 ha. (53 de ellas netropicales); coeficiente de correlación de Spearman=0.29). Modificado de Williams & Humphries (1996). Datos de Williams et al., (1994 a)

2.2.2. Medidas de diversidad filogenética

    En el transcurso de esta década, sistemáticos y biogeógrafos vienen proponiendo nuevas medidas de diversidad que cuantifican la diferencia o singularidad (‘distinctiveness’) taxonómica de los organismos. Estas medidas se fundamentan en las relaciones genealógicas (ancestro-descendiente) entre organismos, en relación con diferentes modelos de evolución de genes o caracteres (Vane-Wright et al., 1991; Williams et al., 1994 b; Williams & Humphries, 1994; Humphries et al., 1995). El método inicial de Vane-Wright, Humphries & Williams (1991) modifica parcialmente la propuesta de Mickevich y Platnick (1989). Según estos autores, el contenido de información de una clasificación jerárquica está determinado por el número de nodos del cladograma. Es decir, incluso con igual número de taxones, la cantidad de información varía en función de la topología del cladograma.

    El procedimiento de estos autores consiste en asignar un valor objetivo a la singularidad taxonómica o grado de independencia en la historia evolutiva de un taxon. El método de Vane-Wright, Humphries and Williams (1991) es simple. El cladograma de la figura 14 lleva asociadas cuatro columnas. La primera (I) indica el contenido de información filogenética de cada taxon (a en 3 grupos; b en otros tres; c: 3; d: 3 y e: 1; Total=13). La segunda columna (Q) contiene los cocientes del total de información (13) entre cada parcial (13:3=4.3; 13:3; 13:3; 13:3 y 13:1=13). En la tercera columna (W) se ha estandarizado dividiendo por el menor valor (4.3). La cuarta columna (P) expresa el porcentaje de Información. Como se puede apreciar, el taxon ‘e’, es el que arroja mayor valor. Así pues, cuanto menor es el número de nodos, es decir el número de cladogénesis y, por tanto, más primitivo es el taxon en una filogenia, mayor es su porcentaje de Información, Peso Táxico o Singularidad Filogenética, ya que la proporción en la que contribuye a la diversidad total del cladograma (contenido de información) es mayor.

Figura 14. Cálculo del Índice de singularidad taxonómica o Peso Táxico. I: Contenido de información filogenética. Q: Valor del cociente: T/I, siendo T la suma de los valores de I de cada taxon (a, b, c, d, e). W: Valores estandarizados obtenidos del cociente Q/4.3, el menor de todos los valores de Q en el ejemplo. P: Porcentaje de Información en %. Modificado de Vane-Wright et al., (1991).

    Esta medida de singularidad filogenética o Peso Táxico, como la denominaron Vane-Wright, Humphries & Williams (1991), cumple dos condiciones esenciales: i) La equivalencia taxonómica (igual rango) viene expresada por idéntico valor y ii) La singularidad taxonómica varía gradualmente a lo largo del cladograma: no todas las especies son iguales. Sin embargo Williams et al. (1993) han argumentado que, en contra de las expectativas iniciales, la maximización de la divergencia filogenética (primitiva) precoz (‘root weight’), no satisface los valores intuitivos de todos los conservacionistas. Por ello, a lo largo de estos últimos años, han surgido nuevos refinamientos metodológicos que cuantifican la singularidad taxonómica y la diversidad filogenética de los organismos, a través de los rasgos o caracteres - bioquímicos, estructurales, ecológicos, comportamentales,..., - que expresan la variabilidad genética de los organismos y el patrón de divergencia evolutiva representado en los cladogramas. Es decir, los caracteres fenotípicos (y/o los genes que los codifican) proporcionan una ‘divisa’ del valor de diversidad.

    Una ventaja de esta aproximación es que proporciona una visión unificada de los tres niveles tradicionales de diversidad, por cuanto utiliza una expresión de la diversidad genética (los caracteres) como base para valorar tanto la diversidad de especies, por su riqueza relativa en genes diferentes, como la diversidad de ecosistemas, por la riqueza relativa de procesos a los que, en último término, contribuyen los propios genes.

    En resumen, puesto que los genes y los caracteres que codifican son heredables, los biólogos podemos estimar la biodiversidad mediante medidas taxonómicas o filogenéticas, utilizando nuestro conocimiento de las relaciones genealógicas (jerárquicas) entre organismos en combinación con modelos (anagenéticos, cladogenéticos) de evolución de genes y caracteres (Williams et al., 1994 b; Humphries et al., 1995).

    Entre estas medidas vamos a fijarnos esencialmente en dos: la ‘Riqueza de Caracteres’ y la ‘Combinación de Caracteres’ y, más brevemente, en otras dos derivadas de ellas: la Diversidad Filogenética (PD) y la ‘Longitud del subárbol expandido’. Otras más refinadas y también algo más complejas tales como la ‘diversidad p-mediana’ y la ‘diversidad p-mediana discreta’, exceden los límites de este artículo. El lector interesado en profundizar en el tema puede consultar los trabajos de Faith (1992 a y b; 1994 y 1996); Humphries et al., (1995); Williams (1993); Williams & Humphries (1994 y 1996) y Williams et al., (1994 b) y bibliografía en ellos citada.

2.2.2.1. Riqueza de Caracteres

    Cuando se trabaja con un gran número de especies, el valor de la riqueza de especies (-diversidad), tiende a ser una expresión razonable de la variabilidad genética y de la riqueza de caracteres en que aquélla se expresa. Esta relación ha sido ilustrada en varios organismos: insectos, plantas neotropicales y aves (Williams & Humphries, 1996) (Figura 15).

    Por consiguiente, utilizando clasificaciones, preferiblemente ilustradas como cladogramas, podemos obtener una estimación de la diversidad a través de la riqueza de rasgos-atributos-caracteres que identifican a los organismos. El modelo asume que todos los rasgos se originan y persisten en todos los descendientes del linaje y además, que el patrón de ramificación cladogenética y la longitud de la(s) rama(s) expresada como el número de rasgos que representan novedades evolutivas en un linaje, proporciona una estima adecuada de diversidad (Faith, 1996).

Figura 16. Clasificación genealógica de ocho especies actuales de insectos (A-H), asumiendo que existe una correlación entre el número de atributos o cambios evolutivos (dígitos del 1 al 7) en cada rama del árbol ultramétrico (igual distancia de todos los taxones a la raíz del árbol) y el tiempo evolutivo (t). A+B+C representa el subgrupo de tres taxones que maximizan la diversidad y riqueza de atributos/rasgos/caracteres. Modificado de Williams et al. (1994 b). GE: Grupo externo.

    La estimación de la diversidad mediante la riqueza de caracteres responde a un modelo anagenético de evolución, en el que se acepta una relación directa entre la longitud de las ramas que configuran los diferentes linajes y la antigüedad relativa de los taxones. Este es el modelo propuesto comúnmente en la evolución de los atributos moleculares, conocido como ‘reloj molecular’. Si aceptamos esta idea, todos los taxones podrían situarse sobre el árbol filogenético a igual distancia de la raíz, convirtiendo el cladograma en un árbol ultramétrico. Esta equidistancia, se refiere no sólo al eje del tiempo sino también al número de cambios o novedades evolutivas (caracteres) representadas sobre la rama. De la figura 16 se desprende que en árboles ultramétricos, la diversidad medida como la riqueza de caracteres dentro de un conjunto de taxones, es máxima en aquellos taxones de divergencia filogenética precoz o más antigua. Desde esta perspectiva, bastaría conservar A (e.g.: una especie de Proturo), B (e.g.: Dipluro) y C (e.g.: Colémbolo) a pesar de que los taxones D -- H pudieran representar los restantes Ectognatos (D, e.g.: Microcoryphia; E, e.g.: Zygentoma y de F a H e.g.: diferentes grupos de Pterygotas). El mismo sesgo del que adolecía el peso táxico, la medida original de Vane-Wright et al. (1991).

    Una aproximación más consistente fundamentada también en la longitud de las ramas que configuran el cladograma, es la formulación original de Diversidad Filogenética (Faith, 1992 a y b, 1994 y 1996). La diversidad filogenética (PD) de un subgrupo de taxones se define como la suma de las longitudes de las ramas que a lo largo del árbol, conectan todos los taxones de un subgrupo de organismos, en dicho árbol, a través del ‘camino más corto’ (‘minimum spannign path’). Desde esta perspectiva, el patrón filogenético para el grupo taxonómico en cuestión, nos da una predicción de los patrones subyacentes de diversidad de rasgos. En efecto, un subgrupo de taxones que evidencian una mayor proporción del árbol, es, en este sentido, más diverso (Figura 17).

        Esta definición de la diversidad filogenética origina otro concepto esencial en la cuantificación de la diversidad de los organismos: El concepto de Complementariedad o Incremento de la Diversidad Filogenética, I(x) (Faith, 1992 a; 1994, 1996). La complementariedad en este contexto, se refiere a nuevos rasgos o atributos con los que un grupo adicional de especies puede contribuir a la diversidad del árbol filogenético. Este reemplazamiento (‘turnover’) en rasgos, denominado por algunos autores Q-diversidad (Faith, 1996), juega así el mismo papel que la ß-diversidad en un contexto ecológico.

    La medida de complementariedad puede ser fácilmente calculada utilizando las distancias entre pares de especies (Faith, 1992 a y 1994). Por ejemplo, para el árbol hipotético de la figura 18 el incremento de la diversidad o complementariedad cuando se añade la especie ‘x’ al subgrupo ‘i’ ‘j’, viene dado para esta sencilla expresión:

C= 0.5 [( d (x, i) + d (x, j) - d (i, j)] C= 0.5 [( d (x, i) + d (x, j) - d (i, j)] (1) (Faith, 1996)

donde d(x, i) y d(x, j) son las distancias entre los pares de especies medidas como número de rasgos a lo largo de las ramas y d(i,j), los rasgos distintos en ‘i’ y ‘j’. En realidad, ‘C’ mide la distancia desde la especie ‘x’ a la porción del árbol representado por el par ‘i’ ‘j’, es decir, la distancia entre ‘x’ y el ancestro ‘p’. Esta distancia representa el incremento en diversidad filogenética, I(x), resultante de la adición de un nuevo taxon:

I (x) = Mínimo sobre todos los i, j
en ‘s’ 0.5 (D_x,i + D_x,j - D_i,j) (2) (Faith, 1994).

siendo D_x,i, D_x,j y D_i,j,, como acabamos de ver, las distancias entre los pares de especies. Esta fórmula, en realidad, mide la longitud extra del árbol al añadir la rama del taxon ‘x’ al subgrupo ‘s’ de taxones ‘i’ ‘j’.

    Si no asumimos una relación directa entre el número de cambios o novedades evolutivas (caracteres, atributos) y el tiempo evolutivo (antigüedad versus modernidad de los taxones), la riqueza de caracteres y, por tanto, la longitud de las ramas, podría no ser una estima adecuada de diversidad. Ahora bien, podemos aceptar que, en cambio, existe una correlación entre el número de cambios y el número de nodos en el cladograma. En tal caso, el patrón de ramificación y por tanto, el valor predictivo de los nodos (especialmente para la diversidad morfológica), podría ser aún más elevado que la longitud de las ramas de los linajes (Williams et al., 1994 b).

    La medida más evidente de representatividad taxonómica, es la longitud del subárbol expandido (‘spanning subtree length’ o ‘cladistic path length’) (Williams et al., 1993). La longitud del subárbol expandido, expresa simplemente la fracción de la clasificación que está representada en el cladograma de un subgrupo de taxones (Williams & Humphries, 1994) (Figura 19) y mide la divergencia taxonómica entre taxones de una biota sumando el número de nodos de la clasificación que median entre todos los nodos incluidos en la biota, contando cada nodo una sola vez. Se trata, por tanto, de un modelo claramente cladogenético.

Figura 19. Longitud del Subárbol expandido (‘Spanning subtree length) (no enraizado), medida como el número de nodos que median entre todos los taxones de la biota (A, B y C). Los círculos negros indican especies pertenecientes a tres grupos de insectos de alto rango; las alternativas equivalentes con el mayor valor de diversidad taxonómica, se indican en línea continua. En trazo negro, las ramas del árbol correspondientes a los grupos que representan los mayores valores de diversidad taxonómica y en gris, los grupos que representan alternativas equivalentes. Modificado de Williams & Humphries (1994).

    La longitud del subárbol expandido puede trabajar bien si disponemos de información suficiente sobre la longitud de las ramas del árbol filogenético tal como sostiene Faith (1992 a y 1994), pero sin esta información extra, la versión del conteo de nodos puede ser equívoca y no garantiza completamente la discriminación de los agrupamientos taxonómicos, tal como se le exige a cualquier medida de diversidad (Williams & Humphries, 1994).

 

2.2.2.2. Combinación de Caracteres

    Una medida alternativa a la riqueza de caracteres, consiste en evaluar la riqueza en diferentes combinaciones de caracteres. Esta medida es un refinamiento del criterio de representatividad y descansa sobre el mismo concepto de la longitud del subárbol expandido.

    La diversidad medida a través de la combinación de caracteres identifica el subgrupo de organismos distribuidos más regularmente sobre la topología del cladograma. Este patrón de regularidad representará el mayor número de taxones a todos los niveles dentro de la jerarquía taxonómica y, por consiguiente, el mayor número de combinaciones de caracteres (Humphries et al., 1995). El argumento lógico de este criterio es el siguiente: cuanto más regularmente están distribuidos los taxones en el árbol filogenético, el subárbol que los contiene representa mejor la clasificación general (Figura 20) y, por ello, los subárboles más extendidos (‘dispersed’), son más representativos de una variedad de subgrupos con diferentes combinaciones de caracteres.

Figura 20. Dispersión cladista expresada como combinación de caracteres. Los círculos negros indican especies pertenecientes a tres grupos de insectos de alto rango; las dos alternativas equivalentes con el mayor valor de diversidad taxonómica, se indican en línea continua. En trazo negro, las ramas del árbol correspondientes a los grupos que representan los mayores valores de diversidad taxonómica, en gris oscuro, las de los grupos que representan alternativas equivalentes y en gris claro, las de los grupos con valores bajos de diversidad taxonómica. Modificado de Williams & Humphries (1994).

2.2.3. Medidas Filogenéticas e Información de las Clasificaciones

    A menudo se carece de información filogenética y por tanto se desconoce el patrón de divergencia evolutiva de los organismos. En tales casos, la única información disponible sobre las posibles relaciones filogenéticas de los organismos, es la clasificación taxonómica pura y dura. Incluso en tales casos, la clasificación básica puede ser interpretada en un marco de diversidad filogenética (Faith, 1994).

    Si el promedio de divergencia taxonómica (es decir, longitud de la rama) con relación al ancestro común de un género es ‘dg’ y el promedio de divergencia de una especie es ‘ds’, el Incremento de Diversidad Filogenética vendrá dado por:

I = G d_g + N d_s I = G d_g + N d_s (3) (Faith, 1994)

donde G es el número de géneros previamente no representados y N el número de nuevas especies presentes (Tabla 2).

    Williams & Humphies (1994) han criticado esta medida por cuanto la asignación de rangos taxonómicos al margen de las relaciones de grupo hermano, es una labor decididamente arbitraria (ver también Gauthier et al., 1988).

 

2.3. Medidas Corológicas de Diversidad: Rareza y Endemicidad

    Entender el problema de la Biodiversidad, implica discutir el problema de la rareza biológica. En efecto, ya hemos visto que en una muestra finita, son las especies poco abundantes (raras) las que casi siempre quedan fuera del muestreo y, en la mayoría de los casos, la diferencia entre el número de especies observadas y el número real de especies que integran la comunidad, se refiere precisamente a las especies raras.

 

Tabla 2

Versiones de Diversidad Filogenética (PD) de acuerdo con la Información disponible. G: Número de nuevos géneros; d_g: promedio de divergencia taxonómica (longitud de la rama) al ancestro común de un género; N: Número de nuevas especies; d_s: promedio de divergencia taxonómica (longitud de la rama) al ancestro común de la especie. D_x,i : distancia media en número de caracteres sobre la rama del cladograma entre las especies ‘x’ e ‘i’; D_x,j: distancia entre el par ‘x’ y ‘j’; D_i,j: distancia entre el par ‘i’ y ‘j’. Ver también Figura 18. Modificado de Faith (1994).

INFORMACION DISPONIBLE		VERSION DE DIVERSIDAD FILOGENÉTICA (PD)
1	Clasificación que puede no reflejar la filogenia	I = Gdg + Nds dg, ds subjetivamente definidas; o igual peso para todas las especies.
2	Información de la Clasificación concordante con la Filogenia	I = Gdg + Nds dg, ds subjetivamente definidas
3	Información de la Clasificación más información filogenética adicional	I = Gdg + Nds dg, ds variables entre taxones de acuerdo con la información filogenética.
4	Estimas filogenéticas corroboradas. Únicamente Topologías.	I(x) = 0.5 (Dx,i + Dx,j - Di,j) Longitud de las ramas definidas por algún modelo o iguales a alguna constante.
5	Estimas filogenéticas corroboradas, incluyendo la longitud de las ramas.	I(x) = 0.5 (Dx,i + Dx,j - Di,j)

    Rabinowitz et al. (1986), se dedicaron a estudiar este problema, no tanto desde el punto de vista estadístico de Fisher y Preston, sino enfocando el problema del comportamiento ecológico y caracterización de las especies raras.

    La Rareza de un organismo es la condición de ser infrecuente y puede presentarse como rareza de ocupación entre áreas (‘range-size rarity’) o bien como rareza de individuos dentro de un área. Sin embargo, no todas las especies con rangos geográficos relativamente restringidos son localmente poco abundantes y viceversa (Williams et al., 1997 b).

    Rabinowitz y colaboradores, encontraron que las causas de la rareza ecológica de las especies dependen, al menos, de la combinación de tres factores: distribución geográfica, especificidad del hábitat y tamaño local de la población. De esta forma, pudieron categorizar hasta siete clases de rareza (Tabla 3). La formulación conceptual de Rabinowitz y colaboradores, tiene enorme trascendencia desde el punto de vista de la Biología de la Conservación como veremos más adelante en el caso de los Insectos. Retengamos por el momento estos tres conceptos:

    Rareza Biogeográfica. Se califica así a las especies que colonizan un número reducido de áreas. Aunque a menudo tienden a confundirse, rareza biogeográfica y endemicidad no expresan necesariamente la misma característica espacial. No obstante, como veremos inmediatamente, rareza biogeográfica y endemismo pueden llegar a ser conceptos equivalentes.

Figura 21. Relación entre abundancia y tolerancia al biótopo en cuarenta y cuatro especies de hormigas sudafricanas (r=0.594, p<0.05; F=71.2, p<0.0001). Datos de Samways (1983). Modificado de Samways (1994).

    Rareza de Hábitat. Otras especies, en cambio, son muy específicas en cuanto al hábitat, aunque muestran amplios rangos de distribución geográfica. Este grupo está formado por las que se conocen en Ecología como especies estenóicas o de hábitat restringido, en contraste con las eurióicas. La rareza puede estar fuertemente relacionada con la tolerancia al biótopo. Así por ejemplo, Samways (1983) encontró una fuerte correlación positiva entre abundancia y tolerancia al biótopo (Figura 21).

    Rareza demográfica. Hay especies que son demográficamente raras, es decir, presentan densidades bajas en todo el área de distribución, aunque ésta sea amplia y aunque no estén asociadas a hábitats muy específicos.

    En sentido estricto, la Endemicidad es un concepto diferente al de rareza por cuanto expresa la condición de estar restringido a un área particular, de rango geográfico preestablecido, dentro de un área de estudio. Sin embargo, la rareza de ocupación entre áreas puede ser equivalente a una medida de endemicidad, ya que también el rango geográfico de la(s) especie(s) rara(s), está comprendido dentro del área de estudio y la medida del rango de rareza, es, en definitiva, una expresión relativa a la extensión total de dicho área (Williams et al., 1997 b).

    En ocasiones, el calificativo endémico tiene connotaciones biogeográfico-históricas al referirse a elementos relictos cuyo rango geográfico actual, es resultado de procesos de fragmentación y/o reducción del área primitiva en época histórica, más o menos reciente. Pero nuevamente endemicidad y carácter relicto no son conceptos sinónimos, aunque a menudo, pueden ser equivalentes. En efecto, las especies relictas no siempre están constituidas por poblaciones poco abundantes, ni muestran restricciones geográficas o de hábitats.

    La endemicidad se define en un contexto geográfico relacional, es decir, en comparación al área de distribución de otros organismos y tiene una amplia aceptación entre los biogeógrafos. En efecto, es un criterio clásico utilizado en el denominado Análisis Crítico de Áreas (Ackery & Vane-Wright, 1988), cuyo objetivo es la selección de áreas de conservación. Este método trata de encontrar el mínimo número de áreas que contienen, al menos, una población de cada una de las especies analizadas, estableciendo la secuencia de áreas de endemicidad: primero las áreas con mayor número de endemismos, en último lugar las que sólo contienen uno; ver también Vane-Wright et al (1991).

    La medida de endemicidad expresada como rango de rareza espacial o rango de ocupación de áreas, puede cuantificarse a través del número de parcelas ocupadas en un mapa con una proyección reticulada, por ejemplo, la proyección UTM; por ello, depende fuertemente de la escala espacial utilizada. Así por ejemplo, Baz (1996) expresa la endemicidad como la ocupación proporcional (P_j) de la especie ‘j’ en ‘n’ cuadrículas:

P_j = S_ij/n

donde ‘n’ es el número total de cuadrículas y S_ij la presencia/ausencia de la especie ‘j’ en la cuadrícula ‘i’.

    Los centros de endemismo, como las áreas que alojan una gran diversidad de especies u otros taxones, o las que incluyen una muestra representativa de la jerarquía taxonómica y/o filogenética, pueden constituir un valor de conservación y se identifican como aquellas áreas en las que coexisten un gran número de especies con distribuciones espaciales muy restringidas (Williams, 1993).

    Actualmente se utilizan diferentes medidas del rango de rareza espacial para detectar las ‘Puntos Críticos’ o áreas de máxima endemicidad, comunes a diferentes grupos de organismos. Se usan dos aproximaciones para medir el grado de endemicidad: i) medidas discontinuas, utilizando umbrales espaciales que incluyen únicamente las especies más raras; (e.g.: se considera endémico el cuartil de especies con menor rango geográfico); estos umbrales se establecen arbitrariamente y ii) medidas que son funciones continuas del tamaño del rango geográfico. Estas medidas escapan a la arbitrariedad de los umbrales, pero no existe una fórmula ‘natural’ evidente para pesar la rareza del rango (Williams et al., 1997 b).

 

Tabla 3

Siete clases de rareza atendiendo a tres características ambientales: Distribución geográfica, hábitat y tamaño de las poblaciones. Modificado de Rabinowitz et al.. (1986). RB: Rareza biogeográfica (endemismo), RD: Rareza demográfica, RH: Rareza de hábitat, U: Especies ubiquistas

	DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA:	Amplia		Restringida
	ESPECIFICIDAD DE HÁBITAT	Laxa	Fuerte	Laxa	Fuerte
TAMAÑO DE LAS POBLACIONES LOCALES:	Grande	U	RH	RB	RB; RH
	Pequeño	RD	---	RB; RD	RB; RH; RD

 

2.4. Identificando Áreas de Máxima Diversidad

    La Conservación es una ciencia de crisis y como tal se espera de ella decisiones, las más de las veces urgentes. Desde este punto de vista es claro que necesitamos conservar y preservar rareza, riqueza, singularidad y los hábitats, ecosistemas y paisajes en los que estas características estén representadas óptimamente. Pero para ello, es preciso aceptar que no todas las especies son ‘iguales’. Más allá de las medidas de diversidad y más allá de los valores humanos imperantes en cada región, precisamos reconocer y cuantificar la singularidad histórico-evolutiva (filogenética) y también, aunque esto es bastante más complejo, la funcionalidad ecológica de las especies.

    El propósito de la metodología discutida en las secciones anteriores, es aplicar las medidas propuestas a la conservación in situ de la Biodiversidad, identificando las Áreas Críticas (‘Hot Spots’) con prioridad de acción, de acuerdo con el valor o combinación de valores de diversidad elegidos (Vane-Wright et al., 1991; Faith, 1992 b; May 1990 a). Es más razonable, se argumenta, dar mayor prioridad al área o áreas que alojan una representación óptima de dichos valores: especies de divergencia precoz, número de especies, riqueza de caracteres, combinación de caracteres, endemicidad, etc.

Figura 22. Análisis teórico de prioridad de áreas. R1, R2 y R3: Áreas geográficas colonizadas por las especies a, b, c, d y e. W: Peso táxico: valores estandarizados obtenidos como en la figura 14. T: Total absoluto de W y totales parciales de W en cada área (R1, R2 y R3). Modificado de Vane-Wright et al. (1991).

    El método inicial de Vane-Wright, Humphries and Williams (1991) identifica los ‘Puntos Críticos’ de diversidad, combinando la información filogenética y biogeográfica en cada área. En la figura 22, R1, R2 y R3 son las regiones en las que están representados los taxones ‘a’, ‘b’,’ c’, ‘d’ y ‘e’. Es claro que si nos basamos en riqueza de especies únicamente, no podremos tomar ninguna decisión. De la misma forma, si tomamos en cuenta el número de endemismos decidiremos que las áreas a conservar son las regiones R1 y R3, ambas con un endemismo; tampoco podremos priorizar ninguna de las dos. Ahora bien, si nos preguntamos cuál es el peso táxico o porcentaje de singularidad taxonómica total en cada región, entonces sí podremos tomar alguna decisión razonada. Veamos cómo:

    R1 arroja el 35% del total de información filogenética (T=9.3; 1+1+1.3 = 3.3/9.3=35.48); R2 = 46% (1+1.3+2/9.3) y R3 = 78% (1.3+2+4/9.3); columna P1. Debido a la simpatría de especies los totales suman más del 100%. Así pues, R3 es la primera elección. ¿Cuál es la segunda? De los valores anteriores cabría pensar que la segunda área ha de ser R2 y la tercera R1, ya que R2 aloja mayor porcentaje de información (46,23>35,48). Ahora bien tomando en cuenta el concepto esencial de Complementariedad de faunas, R2 no es la elección correcta. En efecto, si R3 mantiene un estado razonable de conservación de los taxones ‘c’, ‘d’ y ‘e’, estaremos ahora interesados en conservar ‘a’ y ‘b’. Con este argumento volvemos a recalcular los porcentajes de singularidad taxonómica y en la columna P2 anotamos que R1 (1+1/9.3 = 21.5%) en tanto que R2 (1/9.3 = 10.75%). Así pues, el ranking es R3>R1>R2.

    Por consiguiente, en la designación de áreas de conservación adquiere especial relevancia el concepto de Complementariedad, el cual, permite distinguir entre áreas irremplazables, flexibles y redundantes. Esto es importante a la hora de establecer criterios de conservación por parte de los gestores del Medio Ambiente.

    Como hemos visto al hablar de riqueza de rasgos/caracteres, la complementariedad es una función de los atributos compartidos entre dos o más conjuntos. En sentido estricto, la complementariedad se refiere a la cantidad de nuevos atributos (número de especies, de caracteres, endemismos, etc.) representados en un conjunto, con los que contribuye a otro u otros conjuntos, carentes de dichos atributos.

Figura 23. Valores de complementariedad (Cij, Cjk, Cik y Cjj) de tres faunas (Fi, Fj, Fk) hipotéticas. Cij = Uij/Sij; Uij: número de especies únicas en dos listas ‘i’ ‘j’; Sij: riqueza total combinada (Colwell & Coddington,1994).

    Si hablamos, por ejemplo, de especies y áreas, la idea se puede expresar gráficamente tal como se ilustra en la figura 23. La complementariedad de las áreas que alojan a las faunas F_i y F_j es mayor que la que existe entre F_j y F_k, es máxima entre F_i y F_k (no comparten ninguna especie) y nula entre dos áreas idénticas. Así pues, el valor de complementariedad siempre será: 0 <= C_jk <= 1.

Colwell & Coddington (1994) expresan la Complementariedad (C_jk) en la ecuación:

C_jk = U_jk/S_jk C_jk = U_jk/S_jk (4)

donde U_jk es el número de especies únicas en ambas listas y S_jk la riqueza total combinada. U_jk y S_jk toman respectivamente los valores:

U_jk = S_j + S_k - 2V_jk

S_jk = S_j + S_k - V_jk

siendo S_j el número de especies en la lista ‘j’; S_k el número de especies en la lista ‘k’ y V_jk el número de especies en común entre ambas listas. En la figura 23, F_i y F_k no comparten ninguna especie y, por tanto, son faunas totalmente complementarias: S_jk = 8 + 7 - 0 = 15 y U_jk = 8 + 7 - 0 = 15; así pues: C_jk= U_jk/S_jk = 15/15=1. Por el contrario, si las dos listas son completamente idénticas (e.g.: F_j y F_j): S_jj = 8 + 8 - 8 = 8 y U_jj = 8 + 8 - 16 = 0; por tanto: C_jj= U_jj/ S_jj = 0/16=0.

    Ya hemos visto que la complementariedad o incremento de la diversidad filogenética para una región determinada se puede calcular aplicando las expresiones 1 ó 2, dependiendo de la cantidad de información. En definitiva, todo depende del valor de conservación que estemos priorizando; si es la -diversidad la expresión (4), si es la diversidad filogenética, las fórmulas (1 ó 2).

 

3. Las causas de la Biodiversidad

    ¿Cómo se ha podido producir la diversidad de seres vivos que hoy observamos?, es decir, ¿cuáles son los factores generadores de diversidad a lo largo del proceso evolutivo?. Posiblemente ningún factor por sí solo, es capaz de explicar las causas de diversidad en una región, siendo difícil la agrupación de estos factores en conjuntos razonablemente homogéneos. Tal vez por esta razón, no disponemos aún de una teoría general sobre las causas de la diversidad biológica y no es fácil discernir cuál es la contribución diferencial de cada una de ellas en cada momento y lugar.

Figura 24. Modelo gráfico de la Teoría del Equilibrio Insular propuesta por MacArthur & Wilson (1963, 1967). El número de especies es función de las tasas de especiación y extinción. En una situación de equilibrio ideal, se alcanza un número estable

    Una de las teorías ecológicas de mayor influencia en las últimas décadas, el paradigma de MacArthur y Wilson (1963, 1967) sobre el equilibrio insular, postula que el número de especies presentes en un lugar determinado, es el resultado de la tasa de generación de especies (o de inmigración en el caso de una isla) y la tasa de extinción (Figura 24).

    Una primera división, un tanto académica, que permite una aproximación bastante razonable consiste en considerar los factores intrínsecos, es decir, factores no generados por el medio y sí por las especies que integran la comunidad y los factores extrínsecos, es decir, aquellos que en última instancia, dependen primordialmente del propio medio. Lobo & Martín Piera (1993) han desarrollo en extenso estos argumentos.

    Además, la acumulación incesante de datos de diversos organismos que colonizan las distintas áreas del planeta, va permitiendo establecer algunos patrones de variación de la diversidad. Veamos los más importantes.

 

3.1. Factores intrínsecos

    El principio de Exclusión Competitiva establece que es imposible la supervivencia de dos especies en el mismo tiempo y lugar, si éstas comparten idénticos recursos y variables ambientales. Ello viene a significar que no existen dos especies idénticas en sus adaptaciones, como consecuencia de la variabilidad inmensa de las condiciones particulares que han promovido la diferenciación evolutiva de cada una. Aunque esta concepción ha de enfrentarse a la multiplicidad de conceptos de especie y con el desconocimiento de la influencia de las diferencias entre individuos de una misma especie, supone un punto de partida lógico para la comprensión ecológica de la diversidad.

    Todos los estudios teóricos y experimentales sugieren que la competencia entre dos especies por el mismo recurso, da lugar a la extinción de una de ellas pero la coexistencia también es posible si el ambiente es heterogéneo, si existe dispersión, si las especies se encuentran agregadas espacialmente, si se considera el papel de los depredadores, o bien, si se produce un desplazamiento de caracteres en alguna dimensión del nicho.

    Surge así el concepto de Similitud Limitante: existe un límite en el número de especies que pueden coexistir. De acuerdo con este principio es posible que la diversidad aumente si: 1) existe una mayor gama de recursos; 2) las especies poseen una amplitud de nicho pequeña, es decir, están especializadas en una o varias dimensiones del nicho y 3) la situación contraria, las especies tienen mayor solapamiento de nicho.

    Por otro lado, los predadores pueden ser selectivos y atacar a la especie o especies competitivamente superiores, permitiendo la coexistencia. También pueden ejercer este efecto, si depredan sobre las presas más abundantes en cada momento. La predación puede permitir un grado mayor de solapamiento de nicho entre especies competitivas, al disminuir las densidades de población y, por tanto, aumentar la capacidad de carga del medio. No obstante, la predación puede acabar con la presa y, consiguientemente, con el recurso del propio depredador.

    La Sucesión es otro factor generador de diversidad. La sucesión es el proceso temporal por el cual se modifica la composición y las relaciones de abundancia entre las especies de una comunidad. Es un proceso típicamente descrito en comunidades vegetales. En este caso las especies pioneras, es decir, las primeras en aparecer, modifican y promueven una mayor heterogeneidad en el medio de modo que crean nuevos recursos para el asentamiento de otras especies, incrementando la diversidad. Durante el proceso de colonización de una isla o del claro de un bosque tras un incendio, las especies van sucediéndose unas a otras a lo largo del tiempo. Cuanto más tiempo ha transcurrido, mayor es el número de especies. Se acostumbra a considerar que los ecosistemas más maduros son más complejos, más diversos. Por ello un territorio con parcelas en diferentes momentos de sucesión, albergará más especies que una área homogénea. Es importante señalar que la Sucesión es también un proceso de sustitución, es decir, no aumenta necesariamente la riqueza por adición de especies.

 

3.2. Factores extrínsecos

    Cuando hay poco alimento disponible, sólo las especies selectivas pueden sobrevivir. Por el contrario, cuando abundan los recursos, encontramos muchas especies exigentes que están especializadas en el consumo de un tipo particular de alimento. De este modo, los ecosistemas que tienen mayor producción de recursos, deberían tener mayor cantidad de especies. Las evidencias, sin embargo, no son concluyentes. Los ecólogos han constatado en numerosas ocasiones que los ambientes muy productivos, tienen pocas especies: las tierras, los lagos o los ríos sometidos a una intensa fertilización, aumentan su producción, pero disminuyen su diversidad. No hay respuesta convincente todavía. En realidad, la relación entre productividad y biodiversidad es confusa. La mayor diversidad parece encontrarse en un umbral medio de productividad (Lobo, 1993).

    Como un factor ligado a la productividad, debe considerarse la longitud de las cadenas tróficas. Ya se ha comentado anteriormente que la diversidad de una comunidad puede estar determinada por fuerzas estructuradoras diferenciales como la competencia y predación, según sea la longitud de la cadena trófica y el lugar que ocupe esa comunidad en dicha cadena trófica.

    Una zona con muchos tipos diferentes de suelos y superficies, tiene más especies de plantas y un lugar con muchos tipos de árboles alberga más especies de aves e insectos que un monocultivo. Cuantos más hábitats distintos tenga un territorio, más especies diferentes puede albergar. El paisaje tiene muchas parcelas desiguales (parches) y esa heterogeneidad o mosaicismo ambiental, aumenta la diversidad; es la que Whittaker (1970 y 1975) denominó ß-diversidad; ya hemos hablado de ello. Esta podría ser la causa de que haya más especies en un territorio grande que en uno pequeño.

    Asimismo, la actividad de cualquier ser vivo crea heterogeneidad. Así, los agujeros de picos picapinos sirven para que aniden otros animales, las hormigas transportan semillas de un lugar a otro y los ciervos, al matar árboles cuando frotan su cornamenta contra la corteza, producen huecos en el bosque (Lobo, 1993).

Figura 25. Variación del número de especies de termitas de acuerdo con la latitud al norte del Ecuador. Datos de Sutton & Collins (1991). Modificado de Samways (1994).

Figura 26. Variación de la riqueza de plantas en montañas del desierto de Arizona (Santa Catalina). Datos de Whittaker & Niering (1975). Modificado de Myers & Giller, (1988).

    Una de las causas principales de que la diversidad sea menor en latitudes altas, es probablemente la inestabilidad climática. En latitudes templadas la acusada estacionalidad promueve la diversidad. La cuestión, sin embargo, no está del todo clara. Los ambientes tropicales son más estables y como es bien sabido alojan una gran diversidad (Figura 25). Lo que sucede es que ni todas las inestabilidades generan diversidad, ni los trópicos son tan estables (Lobo, 1993).

    La diversidad se modifica con muchos otros gradientes. Por ejemplo, varía con la altitud y con la profundidad. Las comunidades que viven en las zonas más elevadas de las montañas, están muy aisladas y suelen habitar áreas muy pequeñas. Ello hace que la diversidad disminuya más de lo normal con la altura. Todo parece indicar que el incremento de la diversidad se produce en rangos intermedios (Figura 26). Pero el patrón, nuevamente no es generalizable (Figura 27).

Figura 27. Variación de la diversidad de aves con la altitud en Nueva Guinea (Kikkawa & Williams, 1971) y en la vertiente amazónica de los Andes peruanos (Terborgh, 1977). Modificado de Myers & Giller, 1988.

 

    En mar abierto, la diversidad del plancton disminuye rápidamente con la profundidad. Se argumenta que la pérdida de luz es la responsable de este gradiente. Sin embargo, en los años sesenta se descubrió que la diversidad del bentos es máxima a unos 2.000 m. de profundidad y después decae a medida que la luz y el alimento desaparecen (Figura 28); ¿cómo puede ocurrir una cosa así?. Tal vez ello sea debido al hecho de que estos ambientes han permanecido estables durante millones de años, permitiendo así un incremento constante y paulatino de la Biodiversidad, como no ha sucedido en ningún otro lugar del planeta.

 

    En ocasiones la diversidad es producto de la acción combinada de varios de estos gradientes. Así por ejemplo, la estacionalidad, la altitud y la orientación, determinan conjuntamente la diversidad y la abundancia en las comunidades de escarabeidos coprófagos.

 

    En otras ocasiones la diversidad puede no estar relacionada con las características actuales de un área, sino con las del pasado histórico. Se piensa que cuanto mayor es la edad de una comunidad o un ecosistema, mayor es su diversidad (complejidad y estabilidad). Las especies que viven actualmente en el Norte de Europa, colonizaron este territorio tras la retirada de los últimos hielos hace 8.000 años. Durante el último medio millón de años el clima, la fisiografía, la vegetación y la fauna han experimentado cambios casi continuos a tasas muy superiores a las que prevalecieron durante los 200 millones de años precedentes.

 

Figura 28. Variación de la riqueza de especies con la profundidad en dos grupos de invertebrados marinos bentónicos: gasterópodos y poliquetos. Datos de Rex (1981). Modificado de Myers & Giller (1988).

    En último término, los genes y los taxones representan los productos materiales de la evolución, un proceso irreversible que ha tenido lugar a lo largo de 3.500 millones de años y que ha supuesto millones de eventos de diversificación. Consecuentemente, los organismos representan diferentes combinaciones de sistemas genéticos singulares y compartidos. Mientras que algunas partes del genoma tales como el RNA risobosomal son tan antiguas como la vida misma, a lo largo de la evolución se han ido generando nuevos materiales genéticos. Esta jerarquía histórica de la vida, es la que los sistemáticos intentan reflejar en las Clasificaciones, desde el Reino hasta las especies y las unidades infraespecíficas.

    Independientemente de que la jerarquía taxonómica representa sólo una fracción de la diversidad real (estimada entre 5-15 millones de especies; ver a continuación Sección 4.1), la perspectiva histórica de la diversidad es también detectable a escala geográfica, regional y local cuando analizamos las distribuciones geográficas y ecológicas de genes, especies y taxones superiores. Ahora bien, así como las genealogías son difíciles de detectar debido a las homoplasias, los patrones geográficos muy a menudo se complican por procesos estocásticos de dispersiones al azar o introducciones en hábitats no nativos. Sin embargo, podemos coincidir con Léon Croizat en que la vida en la Tierra, muestra diferentes patrones que pueden ser descubiertos a través de análisis biogeográficos. En suma, la diversidad biológica se caracteriza por el reemplazamiento espacial (‘turnover’) a todas las escalas geográficas, por ell